螞蟻是一種重要的社會(huì)性昆蟲，其社會(huì)性行為依賴于個(gè)體間的交流(H?lldobler and Wilson. 1990)。蟻群因勞動(dòng)分工的不同自然地劃分為不同的類型如蟻后、工蟻和雄蟻等。螞蟻的觸角是其感知外界信息的主要渠道，這些信息包括揮發(fā)性氣味物質(zhì)、信息素、接觸性化學(xué)感應(yīng)物、水蒸氣、CO₂、聲音等(Jaisson,1969; Hashimoto, 1990; Ehmer and Gronenberg, 1997; Kleineidam et al., 2000)。同時(shí)，許多研究證明，個(gè)體間的相互作用對同巢個(gè)體的識(shí)別非常重要(Detrain and Deneubourg, 1997; Franks and Deneuborg, 1997;Callill and Tschinkel, 1999; （GOrdon and Mehdiabadi, 1999; Backen et al.,2000)。因此，觸角的形狀、觸角感受器的結(jié)構(gòu)、類型、數(shù)量及分布可以影響到蟻群的社會(huì)等級(jí)或蟻群的行為反應(yīng)(H?lldobler and Wilson，1990; Isidoro et al., 2000； Renthal et al., 2002)。觸角探索是膜翅目昆蟲進(jìn)行信息交流的重要方式(Romani et al., 2005)。然而，不同性別個(gè)體間的觸角接觸與分泌物和種間物質(zhì)的擴(kuò)散有密切的聯(lián)系(Billen, 2000; Bin and Vinson, 1986; Bin et al., 1999; Isidoro et al., 1996)。紅火蟻是一種危害嚴(yán)重的外來生物，生殖潛力大，擴(kuò)散蔓延速度快，日益成為重要的農(nóng)業(yè)和城市害蟲種類之一，對紅火蟻觸角形態(tài)及其感受器和觸角腺的研究探索對于其防治具有十分重要的意義。

1. 紅火蟻的觸角感受器

1.1 工蟻的觸角感受器

工蟻觸角膝狀，觸角共10節(jié)，末端2節(jié)（即第9節(jié)和第10節(jié)）為棒狀，柄節(jié)較長，梗節(jié)椎形(圖1)。銀染實(shí)驗(yàn)證明，在工蟻中，多孔的感受器大多分布在末段的棒節(jié)，感受器的數(shù)量隨第10節(jié)長度的增加而增加，第10節(jié)的一側(cè)扁平，另一側(cè)圓，扁平的一側(cè)多用來接觸平面。工蟻觸角上的感受器共有7種類型，分別為曲毛形感受器(Sensilla tricodea curvata),椎形感受器(Sensilla basiconica),毛形感受器（Sensilla tricodea），腔椎形感受器(Sensilla coeloconica)，壇形感受器(Sensilla ampullacea),刺形感受器(Sensilla chaetica)和B?hm氏鬃毛感受器(B?hm bristles bb)。

1.1.1 曲毛形感受器

棒節(jié)上的感受器多數(shù)為曲毛形感受器，它們粗細(xì)大小不等，端部較尖，向觸角末端彎曲（圖3）。圖（5 A和B）顯示的是曲毛形感受器的縱向剖面圖，從圖中可以看出，感受器表皮的側(cè)面有一系列的突起，這些突起和表皮的紋相應(yīng)，圖（5C）是曲毛形感受器的橫截面圖，圖中顯示出感受器表面的紋同感受器側(cè)面內(nèi)部三個(gè)脊?fàn)罱Y(jié)構(gòu)相連。在顯微鏡下，這些脊顯示為末端的一些平滑區(qū)域。曲毛形感受器的位置和多孔的結(jié)構(gòu)預(yù)示著這種感受器可能是用于識(shí)別揮發(fā)性物質(zhì)和信息素的嗅覺感受器。曲毛形感受器分布在工蟻觸角棒節(jié)的扁平以及彎曲的部位。

圖1.工蟻觸角形狀               圖2.放大的錐形感受器

圖3.工蟻觸角第10節(jié)末端部分 tc:曲毛型感受器  t:毛型感受器  b：錐形感受器

圖4.放大的曲毛型感受器        圖5.工蟻觸角第10節(jié)的曲毛型感受器，A為縱剖面，B為A圖片的部分放大圖，C為縱向脊的橫截面(s) wall pors(p),dendrites(d)

1.1.2錐形感受器

錐形感受器著生于觸角表面的基窩內(nèi)，頂端向前彎曲形成一個(gè)節(jié)，感受器靠近觸角表面的一側(cè)沒有分泌孔，但是靠近末端的一半有一些含有分泌孔的區(qū)域。就觸角的第10節(jié)而言，感受器的分泌孔大多分布在遠(yuǎn)離觸角的一側(cè)（圖2）。在顯微照片中，這些分泌孔在表皮內(nèi)形成一些縱向的凹槽，這些凹槽一直延伸到感受器的頂端節(jié)處，在這里形成一個(gè)凹陷。感受器頂端節(jié)下面的彎曲處同樣可以看到凹陷，這些凹陷同觸角的末端相對。彎曲處的凹陷較少，同感受器的凹槽面相比更加光滑（圖2）。大部分的椎形感受器分布在觸角的第10節(jié)的末端部分，只有很少的分布在第9節(jié)，在第10節(jié)上，錐形感受器通常都聚集在扁平的一側(cè)，這是紅火蟻行走時(shí)接觸平面的一側(cè)，同時(shí)，工蟻同樣利用觸角的這些區(qū)域在交哺前接觸食物粒，這些現(xiàn)象說明錐形感受器的功能之一是進(jìn)行接觸性化學(xué)感應(yīng)。

1.1.3毛形感受器

毛形感受器細(xì)長，表面光滑，分布在觸角的棒節(jié)，毛形感受器上分布有氣味和信息素受體。錐形感受器和毛形感受器通常成對存在（圖2），毛形感受器比錐形感受器更靠近觸角的末端。這兩種感受器在長度上基本相同，這兩種感受器成對存在便于對感受器功能進(jìn)行比較分析。

1.1.4腔錐形感受器

腔錐形感受器是一個(gè)內(nèi)陷的孔，在觸角表面有突起，在紅火蟻中，腔錐形感受器主要分布在棒節(jié)的末端，這種感受器在觸角上的分布呈現(xiàn)出左右不對稱的現(xiàn)象，這同錐形感受器顯示出的鏡面對稱相反。腔錐形感受器的這種不對稱現(xiàn)象導(dǎo)致環(huán)境壓力，這種感受器的部位可能在化蛹前對環(huán)境的質(zhì)量比較敏感。在較細(xì)的部位，感受器上有一個(gè)凹陷的孔，可能具有化學(xué)受體的功能（圖（10））。

1.1.5壇形感受器

壇形感受器與腔錐形感受器形狀相同，是一個(gè)內(nèi)陷的孔，同壇形感受器的瓶裝小室相連，壇形感受器功能主要是CO₂的檢測(Kleineidam et al.,2000)。在紅火蟻中，壇形感受器在表面的孔比腔錐形感受器的孔明顯的小。

1.1.6 刺形感受器

刺形感受器外形如刺，比毛形感受器粗且稍短，頂端鈍圓，垂直于觸角表面，在工蟻中，刺形感受器較少，主要分布在棒節(jié)(圖8)。

1.1.7 B?hm氏鬃毛感受器

B?hm氏鬃毛外形類似短刺，比刺形感受器短而尖, 又比錐形感受器細(xì), 不具基窩, 表面光滑（圖9）。成簇分布于柄節(jié)和梗節(jié)的基部，鞭節(jié)上無此感受器。

圖6.工蟻觸角第10節(jié)的腔錐形感受器      圖7.雄蟻觸角形狀

圖8.雄蟻觸角上的刺形感受器(sch)          圖9. B?hm氏鬃毛(bb)

1.2 蟻后觸角上的感受器

蟻后的觸角有11節(jié)，末端的三節(jié)形成棒狀結(jié)構(gòu)。紅火蟻蟻后觸角上感受器的種類和數(shù)量同工蟻相似，但由于蟻后的棒節(jié)比工蟻多了一節(jié)，因此，觸角感受器的數(shù)量要多于工蟻。

1.3 雄蟻觸角上的感受器

雄蟻觸角12節(jié)，為線狀，末端沒有棒狀結(jié)構(gòu)（圖7）。紅火蟻的觸角表現(xiàn)為明顯的性二型，雄蟻和雌蟻、工蟻觸角的差異不僅表現(xiàn)在形態(tài)上，而且其感受器的種類、數(shù)量和分布也存在明顯差別，雄蟻觸角上曲毛型感受器比工蟻或雌蟻上的多和均勻。另外，雄蟻觸角上腔錐形感受器的數(shù)量也比雌蟻及工蟻多，另外，雄蟻觸角上等感受器較為均勻的分布在每一個(gè)鞭節(jié)，而不是集中在端節(jié)。這些特征與雄蟻的任務(wù)及觸角上各種感受器的功能有關(guān)。一般來說，雄的紅火蟻不參與覓食等活動(dòng)，它的作用僅限于進(jìn)行婚飛，因此，雄蟻可能利用一種較為簡單的嗅覺機(jī)制進(jìn)行個(gè)體間的簡單交流。雄蟻觸角上擁有較多的腔錐形感受器，而腔錐形感受器被認(rèn)為是濕度感受器和化學(xué)感受器(Jaisson, 1969)，做為一種濕度感受器，與雄蟻的婚飛一般在雨后進(jìn)行的事實(shí)相符(Markin et al., 1971)。

2. 紅火蟻的觸角腺

同巢螞蟻不同個(gè)體間的交流依賴于多種信息素，這些物質(zhì)通常是由外胚層腺分泌和釋放的（Billen and Morgan, 1998）。這些外分泌腺分布在蟲體的不同部位，就火蟻屬來說，共有9種大的腺體（Billen,1990），它們分別分布在頭、胸、腹的不同部位。在一些低等膜翅目昆蟲中，曾經(jīng)報(bào)道許多種類的觸角特定節(jié)上含有不同的腺體（Isidoro et al., 1996; Bin et al., 1999; Romani et al.,1999; Isidoro et al., 1999）

2.1蟻后的觸角分泌腺

蟻后的觸角由11節(jié)組成，末端三節(jié)形成棒狀結(jié)構(gòu)。用掃描電子顯微鏡可以觀察到，紅火蟻蟻后觸角末端的幾節(jié)有一個(gè)大約占1/8的區(qū)域幾乎是光潔的，另外靠近頂梢的7/8區(qū)域覆蓋有許多的感受器和絨毛（圖10）。在觸角第9節(jié)和第10節(jié)的光潔區(qū)域可以看到許多分泌孔（圖11），蟻后觸角第9節(jié)的分泌孔多分布在觸角的背面，相對于第9節(jié)來說，第10節(jié)上擁有更多的分泌孔，這些分泌孔圍繞該節(jié)形成一個(gè)規(guī)則的環(huán)形結(jié)構(gòu)。許多的電子顯微照片顯示這些分泌孔中可以溢出分泌液（圖12）。如果把這些觸角節(jié)剖開并剔除其中的軟組織，可以看到許多導(dǎo)管同內(nèi)部一些小的表皮突相連（圖13）。圖（14）顯示的是紅火蟻蟻后觸角第9節(jié)和第10節(jié)的多孔區(qū)的上皮細(xì)胞，從經(jīng)過第10節(jié)的無毛區(qū)的橫截面圖可以看出，許多由溝細(xì)胞組成的兩室分泌單位形成一系列的導(dǎo)管（圖13 CC）和一些分泌細(xì)胞（圖13 SC）。這些分泌細(xì)胞有一些型的特征結(jié)構(gòu)如線粒體、核糖體、高爾基體以及多泡體（圖15）。

2.2工蟻的觸角分泌腺

工蟻的觸角有10節(jié)，末端兩節(jié)形成棒狀結(jié)構(gòu)，用掃描電子顯微鏡可以觀察到，紅火蟻工蟻觸角上只有第9節(jié)存在無毛區(qū)，該區(qū)域含有很多分泌孔，這些孔形成一個(gè)整齊的環(huán)。相對于蟻后來講，工蟻觸角節(jié)上含有的分泌孔要少的多。工蟻觸角第9節(jié)的電子掃描結(jié)果同蟻后觸角第10節(jié)相似。然而，工蟻觸角第9節(jié)上的分泌細(xì)胞簇嚴(yán)重偏離觸角軸，從靠近中部開始一直延伸到觸角節(jié)的末端。

紅火蟻的雄蟻不具有類似的分泌孔結(jié)構(gòu)。

圖10.紅火蟻蟻后觸角第9節(jié)和第10節(jié)側(cè)面觀

圖11.紅火蟻蟻后觸角靠近第11  圖12.紅火蟻蟻后靠近第10節(jié)的無毛區(qū)較多的分泌孔

節(jié)的無毛區(qū)的分泌孔

圖13.觸角第10節(jié)的內(nèi)部觀  CC:conducting cancals  CP:cuticular projections

圖14. 沿觸角第10節(jié)多孔環(huán)剖開的橫  圖15.分泌細(xì)胞細(xì)胞核周圍的詳細(xì)結(jié)構(gòu) R:ribosomes

截面圖.                                  N:nucleus MB:multivesicular bodies

參考文獻(xiàn)

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